植物體是一個開放體系，生長在自然環(huán)境中，常遇到一些不利于植物體代謝和生長發(fā)育的環(huán)境因素。這些對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境，又稱環(huán)境脅迫。由微生物，病蟲害，動物等生物對植物造成的脅迫稱為生物脅迫（biotic stress）。由外界自然條件變化對植物造成的脅迫稱為非生物脅迫（abiotic stress），包括寒冷，高溫，干旱，水澇，鹽漬，金屬（包括重金屬），營養(yǎng)缺乏等。植物在環(huán)境脅迫下的生理生化變化以及對環(huán)境脅迫的適應能力的研究是近年來研究的熱點。探索如何將環(huán)境脅迫對植物的傷害降到最低以及如何提高植物的適應性已成為研究需要解決的關鍵問題。

1、低溫脅迫

低溫脅迫是影響植物生長發(fā)育和地理分布的重要非生物因子之一。低溫脅迫降低植物吸水能力，抑制根對營養(yǎng)元素的吸收，破壞正常代謝。低溫脅迫還會造成植物細胞水平功能紊亂，導致膜成分的變化以及由此造成細胞膜流動性的降低，還導致可溶性物質(zhì)的積累，也會引起內(nèi)部植物激素含量的變化，甚至可能改變基因的表達。在全球氣溫變暖的大趨勢下，氣溫變化異常，極端天氣頻繁出現(xiàn)，農(nóng)作物的寒凍災害日趨嚴重，因此深入研究植物低溫脅迫相應機理，能為農(nóng)作物耐寒性種質(zhì)資源篩選提供非常重要的理論依據(jù)。眾多植物信號途徑在植物低溫脅迫中發(fā)揮重要作用。低溫信號轉(zhuǎn)導途徑中研究較為清楚的是植物中低溫應答主效途徑——CBF/DREB信號途徑，該途徑屬ABA非依賴型。另外ROS-bZIP-CRT/DRE和MYC/MYB-MYCRE/MYBRE也是兩條重要的轉(zhuǎn)導通路。ROS-bZIP-CRT/DRE通路通過啟動低溫信號轉(zhuǎn)導過程中早期低溫應答基因的表達發(fā)揮作用。低溫脅迫中，通過信號轉(zhuǎn)導，植物體內(nèi)會產(chǎn)生一系列應答基因表達產(chǎn)物，以此減少低溫脅迫的傷害和增加耐寒性。根據(jù)低溫脅迫下植物應答基因表達產(chǎn)物功能分為三類：功能蛋白、調(diào)節(jié)蛋白及其他。功能蛋白主要作用是直接參與植物抗逆反應，包括滲透調(diào)節(jié)分子、脫水素及抗性蛋白等。其中脫水素是目前研究低溫相關基因編碼的最大一類多肽家族。脫水素中COR基因是冷調(diào)基因，在植物耐寒性及馴化中起著重要作用。COR基因表達產(chǎn)物保護細胞膜穩(wěn)定性，阻止蛋白聚合而造成膜結(jié)構(gòu)損害。LEA也是重要的脫水素蛋白，在低溫等脅迫中被表達，來增加植物抵抗逆境的能力。調(diào)節(jié)蛋白主要指一些轉(zhuǎn)錄因子，如Bzip,MYB ,CBF等[1]。

2、干旱脅迫

干旱是制約植物正常生長發(fā)育的重要因素。在干旱脅迫下，原生質(zhì)體和細胞壁會受到機械損傷，且生物膜系統(tǒng)受損及膜透性改變，氣孔開度減少或者關閉，從而導致光合速率下降。植物在經(jīng)受干旱脅迫時，通過細胞對干旱信號的感知和傳導，調(diào)節(jié)基因表達，產(chǎn)生新蛋白質(zhì)從而引起大量形態(tài)、生理和生化上的變化。植物對干旱脅迫分子響應較復雜，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin和CBF、DREB等轉(zhuǎn)錄因子[2]。脫水素(Dehydrins)屬于LEA (Late embrygenesis abundant protein)蛋白家族的第二亞家族成員,是一類高度無序的響應干旱脅迫的蛋白[3]。大田種植的甜菜在干旱脅迫后，葉片蛋白質(zhì)組出現(xiàn)79個脅迫相應蛋白質(zhì)點[4]。因此從植物本身出發(fā)深入研究植物的抗旱機理，揭示其抗旱特性，提高植物品種的抗旱耐旱能力，已成為國內(nèi)外專家學者關注的熱點。

3、高溫脅迫

高溫脅迫是影響植物生長的主要因素之一。高溫脅迫會引起植物膜蛋白與膜內(nèi)脂的變化，引起葉片相關功能變化，進而影響植物的葉綠素含量、光合作用和蒸騰作用等生理活動[5]。有研究表明，對豇豆高溫脅迫后特異性誘導表達的蛋白質(zhì)斑點為25個，抑制表達的蛋白質(zhì)斑點為23個，上調(diào)表達的蛋白質(zhì)斑點為34個(表達量相差2倍以上)，下調(diào)表達的蛋白質(zhì)斑點為24個(表達量相差2倍以上)[6]。熱激蛋白是植物在長期進化過程過產(chǎn)生的響應熱脅迫的一類蛋白。DnaJ蛋白作為熱激蛋白家族中的一類,是廣泛存在于植物細胞中的脅迫響應因子,在許多生物及非生物脅迫響應中都扮演著重要的角色[7]。了解植物對高溫脅迫的適應機制，有助于開發(fā)耐熱品種，改善溫暖氣候地區(qū)植物的生長狀況以及提高作物的生產(chǎn)力。

4、氧化脅迫

活性氧造成的氧化脅迫是植物主要非生物脅迫之一。在不利于生長的環(huán)境下，植物細胞內(nèi)代謝過程的不協(xié)調(diào)導致過氧化氫含量增加，從而對細胞造成各種損傷。抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）是植物清除過氧化氫的一種重要酶。有研究表明，無論是在擬南芥的萌發(fā)期還是成熟期，任何一個APX基因缺失均使抗逆性降低[8]。

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參考文獻：

[1]楊光輝. 低溫脅迫對作物生長的影響及影響機理研究進展[J]. 農(nóng)家科技旬刊, 2012, 000(005):69.

[2]楊帆, 苗靈鳳, 胥曉,等. 植物對干旱脅迫的響應研究進展[J]. 應用與環(huán)境生物學報, 2007(04):586-591.

[3]董程, 楊景松, 劉紫嫣,等. 紅花非生物脅迫相關CtDHN1基因的克隆及功能研究[J]. 中國油料作物學報, 2020(1):85-90.

[4]范海延, 崔娜, 邵美妮,等. 植物應答逆境脅迫的蛋白質(zhì)組學研究進展[J]. 生物技術(shù)通報, 2009(010):15-19.

[5]張哲, 閔紅梅, 夏關均,等. 高溫脅迫對植物生理影響研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2010(16):3.

[6]田婷婷. 豇豆品種間抗熱性的比較及AtHSF1a基因轉(zhuǎn)化黃瓜與煙草研究[D]. 西南大學, 2008.

[7]樊芳菲, 楊暹, 康云艷,等. 植物DnaJ蛋白的研究進展[J]. 分子植物育種, 2018, 16(6):7.

[8]李澤琴, 李錦濤, 邴杰, & 張根發(fā). (2019). 擬南芥apx家族基因在植物生長發(fā)育與非生物逆境脅迫響應中的作用分析. 遺傳, 41(006), 534-547.